Kladendichte und die Entwicklung der Diversität

Nature Communications Band 14, Artikelnummer: 4576 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Details zu den Metriken

Die Annahme einer ökologischen Grenze der Artenzahl in einer bestimmten Region wird in Evolutionsstudien häufig herangezogen, doch ihre empirische Grundlage ist bemerkenswert dürftig. Wir untersuchen diese Annahme, indem wir Daten zu geografischen Verteilungen und phylogenetischen Beziehungen von fast sechstausend Landwirbeltierarten integrieren. Insbesondere testen wir, ob Sympatrie mit eng verwandten Arten zu sinkenden Artbildungsraten führt. Wir führen das Konzept der Kladendichte ein, bei der es sich um die Summe der Überlappungsbereiche zwischen einer bestimmten Art und anderen Mitgliedern ihres höheren Taxons handelt, gewichtet mit ihrer phylogenetischen Distanz. Unsere Ergebnisse zeigten, dass es unabhängig vom gewählten Taxon und der Unsicherheit in den phylogenetischen Beziehungen zwischen den untersuchten Arten keinen signifikanten Zusammenhang zwischen der Kladendichte und der Artbildungsrate gibt. Wir argumentieren, dass die mechanistische Grundlage der diversitätsabhängigen Diversifizierung fragil ist und dass ein besseres Verständnis der Mechanismen, die regionale Artenpools antreiben, dringend erforderlich ist.

Gibt es eine Grenze für die Anzahl der Arten, die in einer bestimmten Region koexistieren können? Diese Frage beschäftigt Ökologen und Evolutionsbiologen seit langem und geht zumindest auf Elton zurück1, der argumentierte, dass „… die Anzahl verschiedener Tierarten, die in einem Gebiet einheitlicher Art zusammenleben können, schnell einen Sättigungspunkt erreicht“. In den folgenden Jahrzehnten wurden solche Beschränkungen der lokalen Vielfalt weithin akzeptiert, was zu dem Konzept führte, die Ähnlichkeit als Haupttreiber der Gemeinschaftsstruktur einzuschränken2,3,4,5. Infolgedessen wurden Gemeinschaften als deterministisches Ergebnis lokaler Prozesse in ökologisch homogenen Gebieten betrachtet, während Mechanismen auf anderen räumlichen und zeitlichen Ebenen nicht als relevant erachtet wurden3,6. Dieser Rahmen wurde von MacArthur4 gut auf den Punkt gebracht: „… wenn die verglichenen Gebiete nicht mit Arten gesättigt sind, ist eine historische Antwort angemessen, die die Artenbildungsraten und die verfügbare Zeitspanne berücksichtigt; Wenn die Gebiete mit Arten gesättigt sind, muss die Antwort in der Größe des Nischenraums ausgedrückt werden … und in der begrenzten Ähnlichkeit koexistierender Arten.“ Spätere Forschungen stellten diese Sichtweise der Gemeinschaftsstruktur jedoch zunehmend in Frage, insbesondere in drei Hauptbereichen. Erstens schien das scheinbar weitverbreitete Vorkommen begrenzter Ähnlichkeit und konstanter Größenverhältnisse illusorisch zu sein, da ordnungsgemäße statistische Analysen dies häufig nicht belegen konnten7. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass scheinbar vergleichbare Lebensräume in verschiedenen Regionen der Welt einen dramatisch unterschiedlichen Artenreichtum beherbergen, beispielsweise Mangroven8 und mediterrane Vegetation9. Schließlich interpretierten einige Studien asymptotische Beziehungen zwischen lokaler und regionaler Vielfalt als potenziellen Beweis für die Artensättigung (z. B. Lit. 10, 11). Die Beobachtung, dass die Eigenschaften lokaler Gemeinschaften anhand regionaler Artenpools genau vorhergesagt werden konnten, deutete jedoch darauf hin, dass die letztendlichen Ursachen für die Variation im Artenreichtum tatsächlich großräumige evolutionäre/historische Mechanismen widerspiegeln würden12. Darüber hinaus gelang es dieser Verschiebung hin zu größeren räumlichen und zeitlichen Maßstäben nicht nur nicht, die klassischen Vorstellungen einer Sättigung der Gemeinschaft zu retten, sondern führte sogar zu zwei wichtigen Rätseln. Erstens: Wenn man die lokale Diversität aus der regionalen Diversität vorhersagen kann, müsste man wiederum erklären, welche Mechanismen die Entwicklung regionaler Artenpools überhaupt vorantreiben. Zweitens, und möglicherweise sogar noch anspruchsvoller, müsste man vereinbaren, wie sich ein inhärent lokales Phänomen (interspezifische Konkurrenz) auf regionale Veränderungen in den Artenpools auswirken würde.

In der Paläobiologie wurde die Frage der Diversitätsgrenzen gleichzeitig mit den Debatten in der ökologischen Literatur unabhängig und auf ähnlich kontroverse Weise untersucht13,14. Einige Autoren haben argumentiert, dass der Diversifizierungsprozess unbegrenzt ist15,16,17,18, während andere Autoren die Existenz starker Grenzen für die Diversität favorisierten, so dass die Artenbildungsraten sinken und die Aussterberaten steigen würden, wenn sich die Anzahl der Arten in einer Region ihrem Wert nähert Maximum, ein Phänomen, das als Gleichgewichtsdynamik der Diversifizierung bekannt ist19,20,21,22,23. Für die Gleichgewichtsdynamik wurden drei Hauptbeweisquellen vorgeschlagen24. Erstens wurde der gleichzeitige Untergang einer bestimmten Gruppe und die Verbreitung eines anderen ökologisch ähnlichen Taxons als Ergebnis überlegener Anpassungen interpretiert25, wie etwa der Ersatz von Cyclostom-Bryozoen durch Cheilostomen26 und von Brachiopoden durch Muscheln (siehe jedoch Lit. 27, 28, 29). . Zweitens zeichnet sich der Fossilienbestand mehrerer Taxa durch relative Stabilität über lange Zeiträume der Evolution aus, wie beispielsweise nordamerikanische Säugetiere des Känozoikums30, Landwirbeltiere des Phanerozoikums23 und die endemische Molluskenfauna des Känozoikums Neuseelands31. Schließlich sind die Diversifizierungsraten nach Massenaussterben tendenziell erheblich höher als normale Raten, wie man durch Diversifizierung aufgrund sich daraus ergebender ökologischer Möglichkeiten vorhersagen würde (z. B. Lit. 20, 32, 33, 34). Es ist auch wichtig anzumerken, dass diese Ideen zwar eine Abhängigkeit der Diversifizierungsraten von negativer Diversität beinhalten, einige Autoren jedoch tatsächlich das Gegenteil argumentiert haben: Da einer bestimmten Biota ständig neue Lebensformen hinzugefügt werden, würden sie neue Nischen und Lebensräume schaffen und potenzielle Wechselwirkungen mit anderen Arten, sodass das Gesamtergebnis einen positiven Einfluss auf die Diversifizierung haben könnte, dh „Vielfalt erzeugt Vielfalt“17,35,36. Allerdings sollte man bei der Interpretation dieser Ergebnisse vorsichtig sein. Beispielsweise basieren paläobiologische Analysen traditionell nicht auf Arten, sondern auf höheren taxonomischen Ebenen (siehe Lit. 37), die möglicherweise nicht unbedingt die gleiche Dynamik der zugrunde liegenden Artendiversifizierungsmuster widerspiegeln38,39. Scheinbare Muster einer sich verlangsamenden Diversifizierung könnten aus einfachen topologischen Einschränkungen im Stammbaum des Lebens resultieren, da höhere taxonomische Ebenen tendenziell früher in einem bestimmten Baum beschrieben werden40, aus subjektiven Bewertungen durch Taxonomen und weil der Ursprung höherer taxonomischer Ebenen phänotypische und Abstammungsdiversifizierung miteinander verbindet , da morphologisch unterschiedliche Gruppen tendenziell leichter als höhere Taxa erkannt werden als andere Knoten eines bestimmten Baums. Tatsächlich ist es wichtig anzumerken, dass Arten miteinander konkurrieren (oder genauer gesagt mit Individuen in Populationen verschiedener Arten) und dass die Konkurrenz zwischen supraspezifischen Taxa kein Phänomen ist, das ordnungsgemäß definiert wurde41. Darüber hinaus handelt es sich bei den meisten Daten im Fossilienbestand um wirbellose Taxa aus dem flachen Meeresschelf, die möglicherweise nicht unbedingt repräsentativ für terrestrische oder andere Meeresumgebungen sind38.

Ein gemeinsames Element der meisten Bemühungen zur Modellierung der Gleichgewichtsdynamik ist die Analogie zu logistischen Wachstumsmodellen in der Populationsbiologie. Erstens könnte die ökologische Chance in den frühen Stadien der Diversifizierung einer Gruppe eine relativ schnelle Strahlung fördern, sowohl aufgrund fehlender Konkurrenten als auch aufgrund der hohen Ressourcenverfügbarkeit42. Mit der Besetzung von Nischen würde jedoch die Diversifizierung entsprechend abnehmen43, sodass die Artenzahl in einer Region durch eine Tragfähigkeit analog zum K-Parameter in der Populationsbiologie begrenzt wäre (z. B. Lit. 43). Mit der zunehmenden Verbreitung veralteter phylogenetischer Hypothesen wurde eine solche Verlangsamung häufig aus den zeitlichen Verzweigungsmustern in der Phylogenie vorhandener Arten abgeleitet (z. B. Lit. 43, aber siehe Lit. 44, 45), obwohl einige Studien betont haben, dass Vorurteile wie z da falsch spezifizierte Evolutionsmodelle zu scheinbaren Verlangsamungen führen könnten (z. B. Lit. 46). Eine wichtige Einschränkung dieses Ansatzes besteht darin, dass durch die gleichzeitige Konzentration auf die Gesamtzahl der Arten in einer Region (z. B. Referenzen 10, 15, 19, 25) implizit eine mittlere Feldnäherung angenommen wird, bei der alle Arten ökologisch gleichwertig sind. konkurrieren gleichermaßen um Ressourcen und überschneiden sich in ihren geografischen Gebieten vollständig. Allerdings macht schon ein oberflächlicher Blick auf natürliche Lebensgemeinschaften sofort deutlich, dass jede Art eine einzigartige Reihe von Verbreitungsgebieten aufweist, die sich mit anderen Arten überschneiden, von denen einige erbitterte Konkurrenten sein könnten, wohingegen die Sympathie mit anderen Arten möglicherweise völlig belanglos ist. Wenn die Diversifizierung tatsächlich durch Konkurrenz begrenzt wird und alle anderen Bedingungen gleich bleiben, sollte die Diversifizierung daher umgekehrt proportional zum Grad der Überlappung des Verbreitungsgebiets mit anderen Arten sein, gewichtet mit ihren ökologischen Unterschieden.

In dieser Studie testen wir eine zentrale Hypothese, die auf Erwartungen aus der Gleichgewichtsdynamik basiert: Wenn die Diversifizierung von der Diversität abhängt, sollte das Vorhandensein konkurrierender Arten die Artbildungsraten senken. Um die oben angegebene Mean-Field-Annahme zu vermeiden, haben wir einen Ansatz gewählt, der drei Hauptschritte umfasst: (i) wir bewerten, inwieweit sich die geografische Verteilung jeder Art in einer Gruppe mit anderen Mitgliedern desselben höheren Taxons überschneidet; (ii) Wir gewichten den Grad der Überlappung zwischen jedem Artenpaar anhand seines entsprechenden phylogenetischen Abstands und gehen davon aus, dass ihre Divergenzzeiten einen Hinweis auf den Unterschied in ihren ökologischen Eigenschaften liefern würden. Die Summe der gewichteten Bereichsüberlappungen, im Folgenden Kladendichte genannt (Abb. 1), würde dem Ausmaß des potenziellen ökologischen Einflusses anderer Mitglieder ihres höheren Taxons auf eine bestimmte Art entsprechen; und (iii) wir testen, inwieweit die Kladendichte die Variation der Artbildungsraten von vier großen Kladen von Landwirbeltieren vorhersagen kann.

Wir beginnen mit einer Gruppe von fünf Arten, deren phylogenetische Beziehungen und Verbreitungsgrößen in A angegeben sind und deren geografische Verteilung in B dargestellt ist. Aus den geografischen Verteilungen lässt sich eine Verbreitungsüberlappungsmatrix erhalten, die den Überlappungsbereich zwischen den einzelnen Arten misst Artenpaar (C). Die Phylogenie wird dann zur Berechnung der phylogenetischen Varianz-Kovarianz-Matrix (D) verwendet, die dann für jedes Element in der Bereichsüberlappungsmatrix mit der phylogenetischen Varianz-Kovarianz (E, F) multipliziert wird. Alle Elemente in jeder Zeile werden dann summiert, um die Schätzungen der Kladendichte für jede Art (G) zu erhalten.

Die Häufigkeitsverteilungen der Bereichsgrößen und Bereichsüberlappungsgrößen für jedes Taxon sind in Abb. 2 dargestellt. Im Allgemeinen gab es eine weitgehende Übereinstimmung zwischen der Form dieser Verteilungen, wobei die Häufigkeitsverteilung der Bereichsüberlappungsgrößen leicht nach links verschoben war. Daher könnte man aufgrund dieser Ergebnisse naiverweise erwarten, dass die Kladendichte bei allen Arten in allen Gruppen hoch ist. Die Verteilung der Kladendichteschätzungen war jedoch stets verzerrt, wobei die überwiegende Mehrheit der Arten niedrige Werte aufwies und nur eine relativ kleine Anzahl von Arten unter Bedingungen hoher Kladendichte lebte (Abb. 3). Mit anderen Worten: Obwohl es häufig zu Überschneidungen in Verbreitungsgebieten kommt, kommt es selten vor, dass eine Art sich mit vielen eng verwandten Abstammungslinien überschneidet. Die geografische Verteilung von Arten mit ungewöhnlich hohen Kladendichten ist in Abb. 4 dargestellt. Regionen mit Squamat-Arten mit hoher Kladendichte waren zwischen Anguimorpha, Gekkota, Iguania und Scincoidea weitgehend inkongruent, was unterschiedliche Präferenzen jedes Taxons für verschiedene Arten von Biomen widerspiegelte ( Abb. 4a). Andererseits waren Säugetierarten mit hoher Gruppendichte tendenziell in den feuchten Tropen weltweit am häufigsten – mit Ausnahme von Diprotodontia, das aus biogeografischen Gründen in Ozeanien konzentriert war (Abb. 4b). Interessanterweise wurden alle Chiropteren mit hoher Kladendichte in der Neuen Welt gefunden, was den größten Teil der Fledermausverbreitung auf dem Kontinent abdeckt, wohingegen keine Fledermaus der Alten Welt unter den oberen 10 % der Arten mit der höchsten Kladendichte gefunden wurde.

Die Größe der Bereichsüberlappungen wurde für alle Artenpaare in jedem Taxon berechnet. Vertikale Linien geben die Mittelwerte der entsprechenden logarithmisch transformierten Daten an. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Die Verteilung ist ausnahmslos asymmetrisch, wobei die meisten Arten relativ niedrige Kladendichtewerte aufweisen. Die Anzahl der Arten in jeder Gruppe ist wie folgt: Anguimorpha [N = 162], Gekkota [N = 1225], Iguania [N = 1395], Scincoidea [N = 1216], Cetartiodactyla [N = 230], Chiroptera [N = 1182], Diprotodontia [N = 139] und Primaten [N = 387]. Die Daten werden wie folgt dargestellt: Anguimorpha [min = 0; unterer Whisker=0; 25. Perzentil = 261,134; Median = 778,52; 75. Perzentil = 2013,554; oberer Whisker = 4642,184; max = 17754.086], Gekkota [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 297,563; Median = 954,457; 75. Perzentil = 2469,793; oberer Whisker = 5728,137; max = 37806.053], Iguania [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 1089,367; Median = 3097,616; 75. Perzentil = 7538,88; oberer Whisker = 17213,15; max = 43206,41], Scincoidea [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 1239,11; Median = 3777,291; 75. Perzentil = 14321,733; oberer Whisker = 33945,67; max = 129425,128], Cetartiodactyla [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 859,038; Median = 2556,897; 75. Perzentil = 5330,742; oberer Whisker = 12038,3; max = 18265,094], Chiroptera [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 2148,482; Median = 5211,879; 75. Perzentil = 10922,92; oberer Whisker = 24084,58; max = 43382,571], Diprotodontie [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 653,209; Median = 1377,411; 75. Perzentil = 2197,731; oberer Whisker = 4514,512; max = 8386,167] und Primaten [min = 0; unterer Whisker = 0; 25. Perzentil = 973,24; Median = 2016,426; 75. Perzentil = 3676,591; oberer Whisker = 7731,617; max = 22711,306]. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

Intensivere Farben weisen auf eine Konzentration überlappender Bereiche hin. Im Fall von Squamaten (a) umfassen die analysierten Gruppen: Iguania (blau), Gekkota (rot), Scincoidea (gelb) und Anguimorpha (grün). Bei Säugetieren (b) bestehen die analysierten Kladen aus: Chiroptera (blau), Diprotodondia (rot), Cetartiodactyla (gelb) und Primaten (grün). Die Silhouettenbilder waren unter der Public Domain-Lizenz bei PhyloPic81 verfügbar. Die Karten wurden in QGIS82 (Version 3.22.3) unter Verwendung von Verbreitungskarten der IUCN71 erstellt.

Angesichts der erheblichen Variation der Artbildungsraten zwischen den Arten der untersuchten Taxa, gemessen anhand der entsprechenden λDR-Statistik (Abb. S1), sollte eine ausreichende statistische Aussagekraft vorhanden sein, um den Einfluss der Kladendichte auf die Artbildungsraten zu ermitteln. Unter Berücksichtigung der phylogenetischen Unsicherheit schwankte der Zusammenhang zwischen Artbildungsraten und Kladendichten in verschiedenen Gruppen jedoch je nach gewählter Topologie zwischen leicht positiv und leicht negativ (Abb. 5). Unabhängig vom Taxon und trotz der inhärenten phylogenetischen Unsicherheit war insbesondere keine dieser Assoziationen für eine der getesteten Topologien statistisch signifikant, was die Schlussfolgerung stützt, dass die Artbildungsraten von den beobachteten Kladendichteniveaus nicht beeinflusst werden.

Die Verteilung basiert auf unterschiedlichen getesteten Topologien in jedem Taxon. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt.

In dieser Studie führen wir das Konzept der Kladendichte ein und verwenden es, um Vorhersagen von Gleichgewichtsmodellen der Diversifizierung zu testen. Entgegen den Erwartungen haben wir gezeigt, dass (i) die Gruppendichte zwischen den Arten erheblich variiert und nur bei sehr wenigen von ihnen hoch ist; und (ii) es gibt keinen Zusammenhang zwischen Kladendichte und Artbildungsraten. Diese Ergebnisse stellen die Allgemeingültigkeit von Modellen der diversitätsabhängigen Diversifizierung in Frage, zumindest für Landwirbeltiere. Unsere Schlussfolgerungen stimmen nicht mit einigen neueren Studien zur Gleichgewichtsdynamik überein. Beispielsweise fand Weir47 einen signifikanten Zusammenhang zwischen der Verlangsamung der Abstammungsakkumulation und der maximalen Anzahl regional sympatrischer Arten neotropischer Vögel, was darauf hindeutet, dass die Artbildungsraten mit zunehmender Artenzahl abnahmen. Dieser Effekt wurde jedoch nur für Tieflandgruppen, nicht jedoch für Hochlandgruppen festgestellt. Machac et al. 48 haben gezeigt, dass die Stärke der Verlangsamung der Diversifizierung in Säugetierkladen mit der Überlappung der Artenverbände innerhalb der Kladen zusammenhängt, sodass Kladen mit vielen überlappenden Verbreitungsgebieten stärkere Verlangsamungen aufweisen (siehe jedoch Lit. 49). Ebenso haben Kennedy et al. 50 haben gezeigt, dass die Verlangsamung der Diversifizierung in Vogelgruppen mit der Überlappung der Artenverbände zusammenhängt, und dass die Gruppen, die keine Verlangsamung erkennen lassen, diejenigen sind, die sich geografisch oder im funktionalen Raum ausdehnen.

Eine wichtige Einschränkung dieser Studien besteht darin, dass sie sich auf die γ-Statistik51 stützen, die schätzt, ob die Knoten innerhalb einer Phylogenie überproportional zur Wurzel oder Spitze des Baumes verteilt sind. Aufgrund der Art der Methode legt die γ-Statistik daher tendenziell mehr Wert auf die tiefen Knoten des Baums, wohingegen Änderungen in den Endknoten (für die man genauere Informationen über die Artenverteilung hätte) weniger folgenreich sind. Darüber hinaus wird die γ-Statistik stark von der willkürlichen Entscheidung beeinflusst, welcher Knoten und welche absteigenden Zweige die zu untersuchende Gruppe darstellen, da das Hinzufügen eines weiteren inklusiven Knotens die γ-Statistik stark beeinflussen könnte. Noch besorgniserregender ist die Annahme, dass sich alle Arten gleichermaßen gegenseitig beeinflussen – selbst diejenigen, die vollständig allopatrisch sind. Andererseits hat der hier vorgeschlagene Kladendichte-Ansatz zwei wichtige und wünschenswerte Eigenschaften: Er gewichtet eng verwandte Abstammungslinien überproportional (von denen man annimmt, dass sie das größte Potenzial zur Ausübung interspezifischer Konkurrenz aufweisen), und er lässt nur zu, dass Arten interspezifischem Wettbewerb ausgesetzt sind Konkurrenz, wenn sie ein gewisses Maß an Sympathie zeigen. Infolgedessen ist die Kladendichte eine besonders geeignete Statistik zur Erkennung diversitätsabhängiger Diversifizierung, sofern diese tatsächlich vorhanden und durch Konkurrenz zwischen sympatrischen Verwandten bedingt ist. Insbesondere wenn Umweltvariablen wie Temperatur und Produktivität wichtige Treiber einer interspezifischen regionalen Tragfähigkeit wären, würde man übereinstimmende Muster in der geografischen Verteilung von Abstammungslinien mit hoher Kladendichte finden. Obwohl Säugetierarten mit hoher Kladendichte in der Tat besonders in den feuchten Tropen konzentriert waren (Abb. 4C), lässt die stark disjunkte Verteilung der Abstammungslinien von Squamaten mit hoher Kladendichte darauf schließen, dass diese Muster einfach historische Faktoren wie Nischenkonservatismus und nicht Gebiete widerspiegeln von gleichbleibend hoher interspezifischer regionaler Tragfähigkeit. Eine interessante Beobachtung, die sich durch die Verwendung dieser Metrik ergibt, ist die Entdeckung einer relativ kleinen Untergruppe von Abstammungslinien, die unter einer wesentlich höheren Kladendichte leben. Diese Abstammungslinien könnten möglicherweise Hotspots der (ko)evolutionären Dynamik darstellen (z. B. als besondere Knotenpunkte für Wirt-Parasit-Wirt-Veränderungen) und scheinen ein ideales Modellsystem zu sein, um die evolutionären Konsequenzen von Variationen in der Kladendichte zu untersuchen (siehe auch Lit. 52).

Es gibt sechs wichtige Vorbehalte, die bei der Interpretation unserer Ergebnisse beachtet werden sollten. Erstens sind geografische Reichweitendaten bekanntermaßen ungenau, insbesondere im Hinblick auf Fehler bei der Bestimmung der Reichweitengrenzen. Obwohl dies eine notwendige Einschränkung von Studien in diesem Maßstab darstellt, glauben wir, dass dies wahrscheinlich nicht zu einer systematischen Verzerrung führt, die unsere Schlussfolgerungen ändern würde, da die in unsere Analysen einbezogenen Wirbeltier-Taxa zu den Tierlinien mit der bekanntesten geografischen Verteilung gehören. Zweitens sind geografische Verbreitungsgebiete sowohl räumlich (eine Art ist möglicherweise nicht gleichmäßig über die verfügbaren Verbreitungspolygone verteilt) als auch zeitlich dynamisch (Verbreitungsgebiete können sich aufgrund regionaler Klimaschwankungen ausdehnen und verkleinern). Diese Variation vollständig zu erklären, ist eine Herausforderung, mit Ausnahme einer kleinen Minderheit von Arten mit guten geografischen und fossilen Daten. Allerdings scheinen inhomogene Verteilungen über Raum und Zeit eher zu geringeren Sympatrie-Möglichkeiten zu führen, sodass unsere Ergebnisse als konservativ angesehen werden könnten. Drittens bedeutet unsere Verwendung der λDR-Statistik, dass unsere Ergebnisse Unterschiede in den Artbildungsraten widerspiegeln, wohingegen die Gleichgewichtsdynamik vermutlich stattdessen mit den Aussterberaten in Zusammenhang stehen könnte. Die Schätzung der Aussterberaten allein anhand vorhandener Abstammungslinien ist eine notorisch schwierige Aufgabe, aber Pires et al. 53 lieferten Belege dafür, dass die Gleichgewichtsdynamik innerhalb einer Gruppe in erster Linie die Artbildungsraten beeinflussen sollte (siehe auch Lit. 54,55,56). Darüber hinaus könnte die Gegenwirkung einer positiven Diversitätsabhängigkeit möglicherweise das Signal der Diversitätsabhängigkeit in den hier vorgestellten Analysen verschleiern. Viertens können sich Artenkonzepte und taxonomische Traditionen zwischen verschiedenen untersuchten taxonomischen Gruppen ändern. Wenn beispielsweise ein bestimmtes Taxon tendenziell den „Splitter“- oder „Lumper“-Traditionen zugeordnet wird, wirkt sich dies darauf aus, wie ihre geografische Verteilung und Divergenzzeiten berechnet werden. Obwohl diese Effekte in zukünftigen Studien untersucht werden sollten, deutet die Tatsache, dass wir bei allen Taxa durchweg negative Ergebnisse sehen, darauf hin, dass dieser Faktor möglicherweise nicht stark genug ist, um unsere Schlussfolgerungen zu verzerren. Fünftens gehen wir davon aus, dass Arten mit nicht überlappenden Verbreitungsgebieten keinen Einfluss auf ihre Diversifizierungsraten pro Linie haben. Man könnte sich beispielsweise ein Szenario vorstellen, in dem die Interaktion zwischen zwei konkurrierenden Arten zu einem vollständigen Konkurrenzausschluss führt, sodass ihre Verbreitung vollständig parapatrisch ist. Obwohl dies möglich ist, glauben wir, dass dieser Mechanismus unsere Schlussfolgerungen aus drei Hauptgründen wahrscheinlich nicht beeinflussen wird: (1) gut dokumentierte Fälle von Parapatrie aufgrund von Konkurrenzinteraktionen sind äußerst selten und beinhalten häufig alternative Hypothesen (z. B. scharfe Ökotöne); (2) Die Auswirkung auf die Diversifizierung würde zu einer Verringerung des geografischen Verbreitungsgebiets führen, doch der Zusammenhang zwischen Artenreichtum und Verbreitungsgebietsgröße ist noch lange nicht geklärt. und (3) was auch immer die potenziellen Auswirkungen allopatrischer Arten sein mögen, es scheint, dass sie deutlich schwächer wären als die von koexistierenden Arten. Schließlich geht unsere Messung der Gruppendichte davon aus, dass ein direkter Zusammenhang zwischen ökologischen und phylogenetischen Abständen zwischen Arten besteht. Die Idee, dass eng verwandte Arten dazu neigen, stärker zu konkurrieren, geht zumindest auf Darwin zurück, ihre Allgemeingültigkeit wird jedoch oft in Frage gestellt (z. B. Lit. 57). Zukünftige Studien, die explizit funktionelle Unterschiede zwischen Abstammungslinien berücksichtigen, könnten in einem ähnlichen Rahmen wie dem hier entwickelten zur Messung der Kladendichte wertvolle Einblicke in das potenzielle Ausmaß der interspezifischen Konkurrenz liefern, insbesondere in Fällen, in denen die Diversitätsabhängigkeit möglicherweise nicht proportional zur phylogenetischen Distanz skaliert.

Die Dichotomie zwischen diversitätsunabhängigen und diversitätsabhängigen Treibern der Artendiversifizierung weist direkte Parallelen zu einer ähnlichen Kontroverse in der Populationsbiologie25 auf. In Anlehnung an die bahnbrechenden Ideen von Elton58, Lotka59 und Volterra60 wurden Erklärungen für Bevölkerungsschwankungen auf exogene (klimatische) Variablen und nicht auf endogene (dichteabhängige) Faktoren61,62 zurückgeführt. Wie im Studium der Populationsbiologie hat sich diese Debatte über Jahrzehnte hingezogen63,64 aufgrund des Mangels an methodischen und konzeptionellen Werkzeugen, die die Vorhersagen beider Modelle klar unterscheiden könnten. Insbesondere fehlt häufig eine geografische Komponente der Abstammungsdiversifizierung65, obwohl argumentiert wurde, dass der Grad der Sympatrie das Ausmaß der Sättigung einer Region widerspiegelt66. In dieser Studie versuchten wir, diese Lücke zu schließen, indem wir das Konzept der Gruppendichte einführten, und fanden keine Hinweise auf eine Gleichgewichtsdynamik in zwei artenreichen und ökologisch vielfältigen Gruppen von Landwirbeltieren. Der anhaltende Mangel an Zusammenhang zwischen Kladendichte und Diversifizierung zwingt uns, zunächst die konzeptionelle Grundlage der Gleichgewichtsdynamik zu überdenken. Es basiert auf dem Phänomen des interspezifischen Wettbewerbs, der zwar weit verbreitet ist, dann aber stillschweigend eine Reihe von Argumentationssprüngen macht und postuliert, dass der interspezifische Wettbewerb zwischen Artengruppen auf lokaler Ebene zu einem konsistenten Effekt auf regionaler Ebene führt, der gleichzeitig und gleichermaßen gilt wirkt sich auf alle Arten in einem bestimmten Taxon aus (auch wenn sie nicht sympatrisch sind), und zwar in einem solchen Ausmaß, dass es zu einer diversitätsabhängigen Senkung der Diversifizierungsraten führt. Angesichts der Tatsache, dass es keinen direkten Zusammenhang zwischen der bestehenden Diversität und den Diversifizierungsraten zu geben scheint (z. B. Referenzen 49,67), ist die empirische Unterstützung für die meisten dieser Zusammenhänge bestenfalls dürftig. Die zunehmende Verfügbarkeit umfangreicher phylogenetischer und biogeografischer Datensätze sollte beispiellose Möglichkeiten zur Bewertung der Mechanismen eröffnen, die regionale Diversitäten vorantreiben. Solche Bewertungen sollten jedoch auch mit einer strengeren Formulierung der zugrunde liegenden Annahmen der getesteten Modelle einhergehen.

Phylogenetische Beziehungen in dieser Studie wurden aus der PHYLACINE 1.2.1-Datenbank für Säugetiere68 und von Tonini et al.69 für Squamaten ermittelt. Diese Gruppen wurden sowohl deshalb ausgewählt, weil sie zu den terrestrischen Organismen mit den besten verfügbaren phylogenetischen und geografischen Informationen gehören, als auch, weil Ekto- und Endothermen qualitativ unterschiedliche Modi der geografischen Verbreitungsentwicklung darzustellen scheinen70. Anstatt alle Arten dieser Taxa einzubeziehen, untersuchten wir Unterklassen, die ökologisch homogener waren, um die Interpretation der erhaltenen Ergebnisse zu erleichtern, wobei wir uns auf die bestimmten Arten konzentrierten, für die sowohl phylogenetische als auch Verbreitungsdaten verfügbar waren. Der kombinierte Datensatz umfasste 5936 Arten, die auf Säugetiere und Schuppentiere verteilt waren. Die Anzahl der in diese Studie einbezogenen Arten und der entsprechende Wert des gesamten geschätzten Artenanteils in jeder Klade für Säugetiere sind: Cetartiodactyla [N = 230, 69 %], Chiroptera [N = 1.182, 88 %], Diprotodontia [N = 139, 94 %], Primaten [N = 387, 76 %] und für Squamaten sind: Anguimorpha [N = 162, 65 %], Gekkota [N = 1.225, 54 %], Iguania [N = 1.395, 67 %] und Scincoidea [N = 1.216, 64 %]. Geografische Verteilungen wurden aus Shapefiles ermittelt, die in der Datenbank der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN, Version 2018-271, verfügbar sind. Wir haben die zylindrische flächentreue Projektion verwendet, um systematisch überschätzte Flächen in der Nähe der Pole zu minimieren. Alle nach IUCN-Kriterien klassifizierten unsicheren und eingeführten Bereiche wurden nicht in unsere Analyse einbezogen. Unter Verwendung der IUCN-Polygone aller verfügbaren Arten in jeder Gruppe von Wirbeltieren haben wir die Fläche der Verbreitungsüberlappung zwischen allen Artenpaaren und die Verbreitungsgröße jeder Art mithilfe der Funktionen „gArea“ und „gIntersection“ von „rgeos“ 0,5–972 berechnet . Alle Analysen in diesem Artikel wurden in R 4.2.173 durchgeführt.

In früheren Arbeiten wurden mehrere Ansätze verwendet, um das Ausmaß der geografischen Überschneidung zwischen einer Reihe von Arten zu messen. Beispielsweise verwendete Weir47 die maximale Anzahl regional sympatrischer Arten als Maß für das Ausmaß des gleichzeitigen Vorkommens, was eine nützliche Obergrenze für den Grad der Verbreitungsüberlappung darstellt, aber angesichts des Ausmaßes der Verbreitungsüberlappung eine vorsichtige Interpretation erfordern würde stellen möglicherweise nicht die typischen Bedingungen dar, die im gesamten Verbreitungsgebiet der meisten Arten zu finden sind, da sich einige Arten möglicherweise nur an der Peripherie ihres Verbreitungsgebiets überschneiden. Alternativ haben Kennedy et al. 50 verwendeten die mittlere Anzahl gleichzeitig vorkommender Arten in allen Verbreitungsgebieten. In dieser Studie führen wir eine Metrik namens Kladendichte ein, die das Ausmaß misst, in dem eine bestimmte Art mit anderen Abstammungslinien sympatrisch ist, gewichtet durch ihre entsprechende phylogenetische Ähnlichkeit. Eine Darstellung der Schritte zur Berechnung der Kladendichte ist in Abb. 1 dargestellt und wird im Folgenden erläutert. Wir beginnen mit einer Gruppe von fünf Arten, deren phylogenetische Beziehungen und Verbreitungsgrößen in Abb. 1A und deren geografische Verteilung in Abb. 1B dargestellt sind. Anschließend berechnen wir eine Bereichsüberlappungsmatrix, die den Überlappungsbereich zwischen jedem Artenpaar misst (Abb. 1C). Mithilfe der Phylogenie berechnen wir die phylogenetische Varianz-Kovarianz-Matrix (Abb. 1D) und multiplizieren dann jedes Element in der Bereichsüberlappungsmatrix mit der phylogenetischen Varianz-Kovarianz (Abb. 1E, F). Schließlich summieren wir alle Elemente in jeder Zeile, um die Schätzungen der Kladendichte für jede Art zu erhalten (Abb. 1G). Es ist wichtig anzumerken, dass wir bei unseren Schätzungen der Gruppendichte keine Arten berücksichtigt haben, für die es keine geografischen Informationen gab, da es keine offensichtlichen Mittel gab, dies objektiv und systematisch durchzuführen. Da es sich bei diesen Arten jedoch meist um wenig bekannte Taxa mit kleinen Verbreitungsgebieten handelt, ist es unwahrscheinlich, dass sie die Schätzungen der Gruppendichte stark beeinflussen.

Wir haben die Variation der Artbildungsraten mithilfe der DR-Statistik74 (im Folgenden λDR) untersucht. λDR ist ein nicht modellbasierter Schätzer der Artbildungsrate, der als gewichteter Durchschnitt der inversen Zweiglängen zwischen einer bestimmten Art und der Wurzel der Phylogenie (dh dem Satz von Zweigen von der Wurzel bis zur Spitze) berechnet wird. Er ähnelt daher dem Knotendichteschätzer75, außer dass er mehr Wert auf aktuelle Zweiglängen legt74. Infolgedessen spiegelt λDR eher die Artenbildungsraten als die Nettodiversifikationsraten wider74,76. Es ist wichtig anzumerken, dass die Beziehung zwischen Kladendichte und λDR nicht offensichtlich ist, da man sich ein Szenario mit hohen Artbildungsraten und einer Kladendichte von Null vorstellen kann, wenn alle Arten allopatrisch sind, wohingegen man relativ niedrige Artbildungsraten und eine hohe Kladendichte finden könnte wenn alle Arten sympatrisch sind. In unseren Analysen wurden die Artbildungsraten auf der Grundlage aller Arten in der ursprünglichen Phylogenie berechnet und nicht nur auf den Arten mit Informationen zu geografischen Verbreitungsgebieten, um sie nicht nach unten zu verzerren.

Wir haben mithilfe von „ES-sim“ (verfügbar unter https://github.com/mgharvey/ES-sim) einen Zusammenhang zwischen Artbildungsraten und Kladendichte getestet, einem semiparametrischen Test für merkmalsabhängige Diversifizierungsanalysen77. Anstatt die Beziehung zwischen Kandidatenmerkmalen und Diversifikation explizit zu modellieren, testen die Analysen bei diesem Ansatz Korrelationen zwischen zusammenfassenden Statistiken phylogenetischer Verzweigungsmuster und Merkmalsvariationen an den Spitzen eines bestimmten phylogenetischen Baums. Die Verwendung spitzenspezifischer Metriken der Artbildungsrate wurde kürzlich als Alternative zur parametrischen zustandsabhängigen Diversifizierung aufgrund der erhöhten Rate falsch-positiver Ergebnisse vorgeschlagen, da die Heterogenität der Diversifizierungsraten der zugrunde liegenden Phylogenie Rückschlüsse auf Assoziationen zwischen ihnen beeinflussen könnte Merkmale und Diversifizierung unabhängig von ihrer zugrunde liegenden Beziehung78. Simulationen haben gezeigt, dass die Verwendung von ES-sim für kontinuierliche Merkmale die gleiche oder eine bessere Leistung als QuaSSE77 bietet. Da sie rechenschnell sind, ermöglicht die Verwendung tippspezifischer Metriken außerdem die Untersuchung der Auswirkungen phylogenetischer Unsicherheit in den Analysen. ES-sim wurde unter Verwendung des von Harvey & Rabosky77 bereitgestellten Codes (verfügbar unter https://github.com/mgharvey/ES-sim) implementiert, wobei 100 Simulationen verwendet wurden, um die Nullverteilung von Merkmals-Speziations-Assoziationen für Signifikanztests zu erstellen. Da die Auswahl phylogenetischer Daten eine wichtige Rolle bei groß angelegten Schlussfolgerungen von Diversifikationsmustern spielt79, haben wir der phylogenetischen Unsicherheit Rechnung getragen, indem wir jede Analyse für 100 alternative Topologien wiederholten.

Angesichts der Tatsache, dass es erhebliche Unterschiede in der Kladendichte zwischen den Arten gab (siehe Ergebnisse), haben wir auch räumliche Unterschiede in der Kladendichte untersucht. Wir haben alle Arten innerhalb der obersten 10 % Kladendichte innerhalb ihres Taxons ausgewählt und ihre geografische Verteilung in einer globalen Karte dargestellt. Anschließend haben wir qualitativ nach geografischer Kongruenz zwischen den Taxa gesucht, die auf gemeinsame zugrunde liegende Mechanismen hinweisen würde.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Alle in unseren Analysen verwendeten Daten sind öffentlich zugänglich und die spezifischen Quellen finden Sie in den entsprechenden Abschnitten unserer Methoden. Insbesondere wurden Phylogenien aus der PHYLACINE 1.2.1-Datenbank für Säugetiere68 und von Tonini et al.69 für Squamaten und geografische Verteilungsdaten aus der IUCN-Datenbank der Roten Liste gefährdeter Arten, Version 2018-271, bezogen. Quelldaten werden als Quelldatendatei bereitgestellt. Quelldaten werden mit diesem Dokument bereitgestellt.

Alle für unsere Analysen entwickelten Codes sind in einem öffentlichen Repository80 verfügbar (https://github.com/raqueldivieso/clade_density).

Elton, CS Die Ökologie der Tiere (Wiley, 1950).

Hutchinson, GE Hommage an Santa Rosalia oder warum gibt es so viele Tierarten? Bin. Nat. 93, 145–159 (1959).

Artikel Google Scholar

Hutchinson, GE Das Paradoxon des Planktons. Bin. Nat. 95, 137–145 (1961).

Artikel Google Scholar

Macarthur, RH Muster der Artenvielfalt. Biol. Rev. 40, 510–533 (1965).

Artikel Google Scholar

MacArthur, R. & Levins, R. Die begrenzende Ähnlichkeit, Konvergenz und Divergenz koexistierender Arten. Bin. Nat. 101, 377–385 (1967).

Artikel Google Scholar

Ricklefs, RE Gemeinschaftsvielfalt: relative Rollen lokaler und regionaler Prozesse. Science 235, 167–171 (1987).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Simberloff, D. & Boecklen, W. Santa Rosalia überlegte noch einmal: Größenverhältnisse und Wettbewerb. Evolution 35, 1206 (1981).

Artikel PubMed Google Scholar

Ricklefs, RE & Latham, RE Species Diversity In Ecological Communities: Historical And Geographical Perspectives (Hrsg. Ricklefs, RE & Schluter, D.) 215–229 (University of Chicago Press, 1993).

Shmida, A. Mittelmeervegetation in Kalifornien und Israel: Ähnlichkeiten und Unterschiede. Isr. J. Bot. 30, 105–123 (1981).

Google Scholar

Terborgh, JW & Faaborg, J. Sättigung der Vogelgemeinschaften in Westindien. Bin. Nat. 116, 178–195 (1980).

Artikel Google Scholar

Cornell, HV & Lawton, JH Arteninteraktionen, lokale und regionale Prozesse und Grenzen des Reichtums ökologischer Gemeinschaften: eine theoretische Perspektive. J. Anim. Ökologisch. 61, 1 (1992).

Artikel Google Scholar

Pärtel, M., Zobel, M., Zobel, K., Van Der Maarel, E. & Partel, M. Der Artenpool und seine Beziehung zum Artenreichtum: Beweise aus estnischen Pflanzengemeinschaften. Oikos 75, 111 (1996).

Artikel Google Scholar

Valentine, JW Nischenvielfalt und Nischengrößenmuster in Meeresfossilien. J. Paleontol. 43, 905–915 (1969).

Google Scholar

Raup, DM Taxonomische Vielfalt während des Phanerozoikums: Die Zunahme der Anzahl mariner Arten seit dem Paläozoikum ist möglicherweise eher scheinbar als real. Wissenschaft 177, 1065–1071 (1972).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Walker, TD & Valentine, JW Gleichgewichtsmodelle der evolutionären Artenvielfalt und der Anzahl leerer Nischen. Bin. Nat. 124, 887–899 (1984).

Artikel Google Scholar

Cracraft, J. Biologische Diversifizierung und ihre Ursachen. Ann. Mo. Bot. Gard. 72, 794 (1985).

Artikel Google Scholar

Benton, MJ & Emerson, BC Wie ist das Leben so vielfältig geworden? Die Dynamik der Diversifizierung anhand des Fossilienbestands und der molekularen Phylogenetik. Paläontologie 50, 23–40 (2007).

Artikel Google Scholar

Bush, AM & Bambach, RK Nachhaltige mesozoische und känozoische Diversifizierung mariner Metazoen: ein konsistentes Signal aus dem Fossilienbestand. Geology 43, 979–982 (2015).

Artikel ADS Google Scholar

Carr, TR & Kitchell, JA Dynamik der taxonomischen Vielfalt. Paleobiology 6, 427–443 (1980).

Artikel Google Scholar

Miller, AI & Sepkoski, JJ Modellierung der Diversifikation von Muscheln: die Auswirkung der Interaktion auf ein makroevolutionäres System. Paleobiology 14, 364–369 (1988).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Benson, RBJ et al. Beinahe-Stillstand bei der langfristigen Diversifizierung mesozoischer Tetrapoden. PLoS Biol. 14, e1002359 (2016).

Artikel PubMed Google Scholar

Close, RA et al. Diversitätsdynamik terrestrischer Tetrapoden des Phanerozoikums auf lokaler Ebene. Nat. Ökologisch. Entwicklung 3, 590–597 (2019).

Artikel PubMed Google Scholar

Close, RA, Benson, RBJ, Upchurch, P. & Butler, RJ Die Kontrolle des Artengebietseffekts unterstützt eine eingeschränkte langfristige Diversifizierung mesozoischer Landwirbeltiere. Nat. Komm. 8, 15381 (2017).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Patzkowsky, ME Ursprung und Entwicklung regionaler Biotas: eine tiefgreifende Perspektive. Annu. Rev. Planet Erde. Wissenschaft. 45, 471–495 (2017).

Artikel ADS CAS Google Scholar

Sepkoski, JJ Ein kinetisches Modell der taxonomischen Vielfalt des Phanerozoikums I. Analyse mariner Ordnungen. Paleobiology 4, 223–251 (1978).

Artikel Google Scholar

Sepkoski, JJ, McKinney, FK & Lidgard, S. Konkurrenzverdrängung unter postpaläozoischen Cyclostom- und Cheilostom-Bryozoen. Paleobiology 26, 7–18 (2000).

2.0.CO;2" data-track-action="article reference" href="https://doi.org/10.1666%2F0094-8373%282000%29026%3C0007%3ACDAPPC%3E2.0.CO%3B2" aria-label="Article reference 26" data-doi="10.1666/0094-8373(2000)0262.0.CO;2">Artikel PubMed Google Scholar

Gould, SJ & Calloway, CB Muscheln und Brachiopoden – Schiffe, die in der Nacht vorbeifahren. Paleobiology 6, 383–396 (1980).

Artikel Google Scholar

Benton, MJ Testen der Rolle von Konkurrenz und Expansion in der Tetrapodenentwicklung. Proz. R. Soc. B Biol. Wissenschaft. 263, 641–646 (1996).

Artikel ADS Google Scholar

Benton, MJ Evolutionary Paleobiology (Hrsg. Jablonski, D., Erwin, DH & Lipps, JH) (University of Chicago Press, 1996).

Alroy, J. Der Fossilienbestand nordamerikanischer Säugetiere: Beweise für eine paläozäne evolutionäre Strahlung. Syst. Biol. 48, 107–118 (1999).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Crampton, JS et al. Die Arche war voll! Konstante bis abnehmende kenozoische flache Meeresbiodiversität auf einem isolierten Kontinent mittlerer Breite. Paläobiologie 32, 509–532 (2006).

Artikel Google Scholar

Krug, AZ & Patzkowsky, ME Schnelle Erholung vom Massenaussterben im späten Ordovizium. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 101, 17605–17610 (2004).

Artikel ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Krug, AZ & Patzkowsky, ME Geografische Variation des Umsatzes und der Erholung nach dem Massenaussterben im späten Ordovizium. Paläobiologie 33, 435–454 (2007).

Artikel Google Scholar

Stroud, JT & Losos, JB Ökologische Chancen und adaptive Strahlung. Annu. Rev. Ecol. Entwicklung Syst. 47, 507–532 (2016).

Artikel Google Scholar

Dobzhansky, T.. Evolution in den Tropen. Bin. Wissenschaft. 38, 209–221 (1950).

Schemske, DW Speciation And Patterns Of Diversity (Hrsg. Butlin, RK, Bridle, JR & Schluter, D.) (Cambridge University Press, 2009).

Liow, LH & Finarelli, JA Ein dynamisches globales Gleichgewicht in der Diversifizierung von Fleischfressern über 20 Millionen Jahre. Proz. R. Soc. B Biol. Wissenschaft. 281, 20132312 (2014).

Artikel Google Scholar

Benton, MJ Biodiversität an Land und im Meer. Geol. J. 36, 211–230 (2001).

Artikel Google Scholar

Januario, M. & Quental, TB Neubewertung des „Gesetzes des ständigen Aussterbens“ für Wiederkäuer auf verschiedenen taxonomischen Skalen. Evolution 75, 656–671 (2021).

Artikel PubMed Google Scholar

Holman, EW Die unabhängige Variable in der frühen Entstehung höherer Taxa. J. Theor. Biol. 181, 85–94 (1996).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Benton, MJ Fortschritt und Wettbewerb in der Makroevolution. Biol. Rev. 62, 305–338 (1987).

Artikel Google Scholar

Schluter, D. The Ecology Of Adaptive Radiation (Oxford Univ Press, 2000).

Rabosky, DL & Lovette, IJ Dichteabhängige Diversifizierung bei nordamerikanischen Waldsängern. Proz. R. Soc. B Biol. Wissenschaft. 275, 2363–2371 (2008).

Artikel Google Scholar

Phillimore, AB & Price, TD Dichteabhängige Cladogenese bei Vögeln. PLoS Biol. 6, e71 (2008).

Artikel PubMed Google Scholar

Louca, S. & Pennell, MW Vorhandene Zeitbäume stimmen mit einer Vielzahl von Diversifikationsgeschichten überein. Natur 580, 502–505 (2020).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Revell, LJ, Harmon, LJ & Glor, RE Ein unzureichend parametrisiertes Modell der Sequenzentwicklung führt zu einer Verzerrung bei der Schätzung der Diversifizierungsraten aus molekularen Phylogenien. Syst. Biol. 54, 973–983 (2005).

Artikel PubMed Google Scholar

Weir, JT Unterschiedlicher Zeitpunkt und Muster der Artenakkumulation bei neotropischen Tiefland- und Hochlandvögeln. Evolution 60, 842–855 (2006).

PubMed Google Scholar

Machac, A., Graham, CH, Storch, D. & Davies, J. Ökologische Kontrollen der Säugetierdiversifizierung variieren je nach phylogenetischer Skala. Globus. Ökologisch. Biogeogr. 27, 32–46 (2018).

Artikel Google Scholar

Crouch, NMA Gemeinsame Muster der räumlichen Anhäufung von Abstammungslinien bei Landwirbeltieren. J. Biogeogr. 48, 1811–1823 (2021).

Artikel Google Scholar

Kennedy, JD et al. Die Ausdehnung des geografischen und morphologischen Raums treibt die weitere Diversifizierung der Abstammungslinien in einer globalen Sperlingsvögel-Strahlung voran. Proz. R. Soc. B Biol. Wissenschaft. 285, 20182181 (2018).

Artikel Google Scholar

Pybus, OG & Harvey, PH Testen makroevolutionärer Modelle unter Verwendung unvollständiger molekularer Phylogenien. Proz. R. Soc. London. B Biol. Wissenschaft. 267, 2267–2272 (2000).

Artikel CAS Google Scholar

Pie, MR & Caron, FS Netzwerke zur Überlappung geografischer Verbreitungsgebiete und die Makroökologie des gleichzeitigen Vorkommens von Arten. PLoS ONE 17, e0266275 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Pires, MM, Silvestro, D. & Quental, TB Interaktionen innerhalb und zwischen Kladen prägten die Diversifizierung terrestrischer Fleischfresser. Evolution 71, 1855–1864 (2017).

Artikel PubMed Google Scholar

Alroy, J. Ständiges Aussterben, eingeschränkte Diversifizierung und unkoordinierter Stillstand bei nordamerikanischen Säugetieren. Paläogeogr. Paläoklimatol. Paläoökol. 127, 285–311 (1996).

Artikel Google Scholar

Foote, M. Entstehungs- und Aussterbekomponenten der taxonomischen Vielfalt: allgemeine Probleme. Paleobiology 26, 74–102 (2000).

Artikel Google Scholar

Ezard, THG, Aze, T., Pearson, PN & Purvis, A. Das Zusammenspiel zwischen sich veränderndem Klima und der Ökologie der Arten treibt die makroevolutionäre Dynamik voran. Wissenschaft 332, 349–351 (2011).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Godoy, O., Kraft, NJB & Levine, JM Phylogenetische Verwandtschaft und die Determinanten von Wettbewerbsergebnissen. Ökologisch. Lette. 17, 836–844 (2014).

Artikel PubMed Google Scholar

Elton, CS Periodische Schwankungen der Tierzahlen: ihre Ursachen und Auswirkungen. J. Exp. Biol. 2, 119–163 (1924).

Artikel Google Scholar

Lotka, AJ Elemente der physikalischen Biologie (Williams & Wilkins, 1925).

Volterra, V. Schwankungen in der Häufigkeit einer Art mathematisch betrachtet. Natur 118, 558–560 (1926).

Artikel ADS MATH Google Scholar

Andrewartha, HG & Birch, LC Die Verbreitung und Häufigkeit von Tieren (University of Chicago Press, 1954).

Nicholson, AJ Die Selbstanpassung der Bevölkerung an Veränderungen. Kalter Frühling Harb. Symp. Quant. Biol. 22, 153–173 (1957).

Artikel Google Scholar

Harmon, LJ & Harrison, S. Die Artenvielfalt ist auf lokaler und kontinentaler Ebene dynamisch und unbegrenzt. Bin. Nat. 185, 584–593 (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Rabosky, DL & Hurlbert, AH Der Artenreichtum auf kontinentaler Ebene wird durch ökologische Grenzen dominiert. Bin. Nat. 185, 572–583 (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Pigot, AL, Phillimore, AB, Owens, IPF & Orme, CDL Die Form und zeitliche Dynamik phylogenetischer Bäume, die sich aus der geografischen Artbildung ergeben. Syst. Biol. 59, 660–673 (2010).

Artikel PubMed Google Scholar

Weir, JT & Price, TD Grenzen der Artbildung, abgeleitet aus Zeiten bis hin zur sekundären Sympatrie und Alter hybridisierender Arten entlang eines Breitengradienten. Bin. Nat. 177, 462–469 (2011).

Artikel PubMed Google Scholar

Tietje, M. et al. Globale Unterschiede in der Diversifizierungsrate und dem Artenreichtum sind bei Pflanzen nicht miteinander verknüpft. Proz. Natl Acad. Wissenschaft. USA 119, e2120662119 (2022).

Artikel CAS PubMed Google Scholar

Faurby, S. et al. PHYLACINE 1.2: der phylogenetische Atlas der Makroökologie von Säugetieren. Ökologie 99, 2626 (2018).

Artikel PubMed Google Scholar

Tonini, JFR, Beard, KH, Ferreira, RB, Jetz, W. & Pyron, RA Vollständig beprobte Phylogenien von Squamaten offenbaren evolutionäre Muster im Bedrohungsstatus. Biol. Konserv. 204, 23–31 (2016).

Artikel Google Scholar

Pie, MR, Divieso, R. & Caron, FS Entwickeln sich die Größen geografischer Verbreitungsgebiete in Endothermen schneller? Entwicklung Biol. 48, 286–292 (2021).

Artikel Google Scholar

IUCN. Die Rote Liste der bedrohten Arten der IUCN. Version 2018−2. https://www.iucnredlist.org (2019).

Bivand, R. & Rundel, C. rgeos: Schnittstelle zur Geometrie-Engine – Open Source („GEOS“). (2021).

R-Kernteam. R: Eine Sprache und Umgebung für statistische Berechnungen. https://www.R-project.org/ (2022).

Jetz, W., Thomas, GH, Joy, JB, Hartmann, K. & Mooers, AO Die globale Vielfalt der Vögel in Raum und Zeit. Natur 491, 444–448 (2012).

Artikel ADS CAS PubMed Google Scholar

Freckleton, RP, Phillimore, AB & Pagel, M. Merkmale mit Diversifikation in Beziehung setzen: ein einfacher Test. Bin. Nat. 172, 102–115 (2008).

Artikel PubMed Google Scholar

Belmaker, J. & Jetz, W. Relative Rolle von ökologischen und energetischen Einschränkungen, Diversifizierungsraten und Regionsgeschichte auf globale Gradienten des Artenreichtums. Ökologisch. Lette. 18, 563–571 (2015).

Artikel PubMed Google Scholar

Harvey, MG & Rabosky, DL Kontinuierliche Merkmale und Artbildungsraten: Alternativen zu staatsabhängigen Diversifizierungsmodellen. Methoden Ecol. Entwicklung 9, 984–993 (2018).

Artikel Google Scholar

Beaulieu, JM & O'Meara, BC Erkennen versteckter Diversifikationsverschiebungen in Modellen der merkmalsabhängigen Artbildung und des Aussterbens. Syst. Biol. 65, 583–601 (2016).

Artikel PubMed Google Scholar

Titel, PO & Rabosky, DL Ergeben Makrophylogenien stabile makroevolutionäre Schlussfolgerungen? Ein Beispiel von Squamate-Reptilien. Syst. Biol. 66, 843–856 (2016).

Pie, MR, Divieso, R. & Caron, FS Kladendichte und die Entwicklung der diversitätsabhängigen Diversifizierung. GitHub https://doi.org/10.5281/zenodo.7999494 (2023).

Keesey TM PhyloPic. http://phylopic.org/ Zugriff im Mai 2022.

QGIS.org. Geografisches Informationssystem QGIS. http://www.qgis.org (QGIS Association, 2022).

Referenzen herunterladen

FSC wurde durch ein Graduiertenstipendium von CAPES finanziert (Grant 88887.649737/2021-00). RD wurde durch ein Graduiertenstipendium von CAPES finanziert (Grant 88887.351866/2019-00). Dieses Papier wurde im Rahmen der National Institutes for Science and Technology (INCT) in Ecology, Evolution and Biodiversity Conservation entwickelt und von MCTIC/CNpq (Proc. 465610/2014-5) und FAPEG (Proc. 201810267000023) unterstützt.

Abteilung für Biologie, Edge Hill University, Ormskirk, Lancashire, Großbritannien

Marcio R. Pie

Abteilung für Zoologie, Bundesuniversität Paraná, Curitiba, Paraná, Brasilien

Raquel Divieso & Fernanda S. Caron

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Die Materialvorbereitung, Datenkuration und Analyse wurden von MRP, RD und FSC durchgeführt. Der erste Entwurf des Manuskripts wurde von MRP verfasst. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Marcio R. Pie.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Communications dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Pie, MR, Divieso, R. & Caron, FS Kladendichte und die Entwicklung der diversitätsabhängigen Diversifizierung. Nat Commun 14, 4576 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-39629-5

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Eingegangen: 15. September 2022

Angenommen: 16. Juni 2023

Veröffentlicht: 29. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-023-39629-5

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